Τα «κελιά», κάτι σαν το GPS του εγκεφάλου μας

Ο προσανατολισμός και η εξερεύνηση σε νέους ή άγνωστους χώρους είναι μία από τις γνωστικές ικανότητες που χρησιμοποιούμε πιο συχνά. Το χρησιμοποιούμε για να μας καθοδηγήσει στο σπίτι, στη γειτονιά μας, για να πάμε στη δουλειά.

Εξαρτάται επίσης από αυτό όταν ταξιδεύουμε σε μια νέα και άγνωστη πόλη για εμάς. Το χρησιμοποιούμε ακόμα και όταν οδηγούμε και, ενδεχομένως, ο αναγνώστης σε κάποιο σημείο θα ήταν το θύμα της εποπτείας στον προσανατολισμό τους ή ενός συναδέλφου / α, το οποίο θα είναι καταδικασμένη να χαθεί και αναγκάστηκε να γυρίσετε το αυτοκίνητο για να δώσει με τη σωστή διαδρομή.

Δεν είναι λάθος του προσανατολισμού, είναι λάθος του ιππόκαμπου

Όλα αυτά είναι καταστάσεις που μας ματαιώνουν συχνά και που μας οδηγούν να καταριέψουμε τον προσανατολισμό μας ή αυτό των άλλων με προσβολές, κραυγές και διάφορες συμπεριφορές. Καλό, Σήμερα θα δώσω ένα πινελιά στους νευροφυσιολογικούς μηχανισμούς προσανατολισμού, σε μας Εγκέφαλος GPS να μας καταλάβει.

Θα αρχίσουμε να είμαστε ξεχωριστοί: δεν πρέπει να βγάζουμε τον προσανατολισμό, αφού αυτό είναι απλώς ένα προϊόν της νευρωνικής μας δραστηριότητας σε συγκεκριμένες περιοχές. Ως εκ τούτου, θα ξεκινήσουμε με την κατάρα του ιππόκαμπου μας.

Ο ιππόκαμπος ως δομή του εγκεφάλου

Εξελικτικά, ο ιππόκαμπος είναι μια αρχαία δομή, αποτελεί μέρος της ασκητικής καλλιέργειας, δηλαδή των δομών που είναι φυλογενετικά παλαιότερες στο είδος μας. Ανατομικά, αποτελεί μέρος του συστήματος με περιορισμένο σύστημα, στο οποίο βρίσκονται και άλλες δομές όπως η αμυγδαλή. Το Σύστημα Limbic θεωρείται το μορφολογικό υπόστρωμα της μνήμης, των συναισθημάτων, της μάθησης και των κινήτρων.

Ο αναγνώστης μπορεί να Αν είστε εξοικειωμένοι με την ψυχολογία γνωρίζουμε ότι ο ιππόκαμπος είναι μια δομή που απαιτούνται για την εξυγίανση των δηλωτική μνήμη, δηλαδή αυτές τις αναμνήσεις με επεισοδιακό περιεχόμενο για τις εμπειρίες μας ή, σημασιολογική (O'Keefe και Nadel, 1972).

Απόδειξη αυτού είναι οι πολυάριθμες μελέτες που υπάρχουν για τη λαϊκή υπόθεση της «ασθενούς ΗΜ,» έναν ασθενή ο οποίος τον είχε αφαιρεθεί τα δύο ημισφαίρια του χρόνου, δημιουργώντας ένα καταστροφικό προδρομική αμνησία, δηλαδή, δεν μπορούσε να απομνημονεύσει νέα γεγονότα, αλλά διατήρησε τα περισσότερα των αναμνήσεών σας πριν από τη λειτουργία. Για εκείνους που θέλουν να προχωρήσουν βαθύτερα σε αυτή την περίπτωση, συνιστώ τις μελέτες Scoville και Millner (1957) που μελέτησαν τον ασθενή HM εξαντλητικά.

Τα Κύρια Θέματα: τι είναι αυτά;?

Μέχρι στιγμής δεν λέμε τίποτα νέο ή τίποτα εκπληκτικό. Αλλά ήταν το 1971 όταν κατά τύχη ανακαλύφθηκε ένα γεγονός που προκάλεσε την αρχή της μελέτης των συστημάτων πλοήγησης στον εγκέφαλο. O'keefe και John Dostrovski, χρησιμοποιώντας ενδοκρανιακά ηλεκτρόδια, θα μπορούσε να καταγράψει τη δραστηριότητα ειδικών για τον ιππόκαμπο νευρώνων σε αρουραίους. Αυτό πρόσφερε την πιθανότητα ότι ενώ εκτελούσε διαφορετικές δοκιμασίες συμπεριφοράς, το ζώο ήταν ξύπνιο, συνειδητό και κινούμενο ελεύθερα.

Αυτό που δεν περιμέναμε να ανακαλύψουμε ήταν ότι υπήρχαν νευρώνες που ανταποκρίνονταν επιλεκτικά ανάλογα με την περιοχή όπου βρισκόταν ο αρουραίος. Δεν υπήρχε ειδικό νευρώνων σε κάθε θέση (υπάρχει ένας νευρώνας για το μπάνιο, για παράδειγμα), αλλά παρατηρήθηκαν στην CA1 (μια συγκεκριμένη περιοχή του ιππόκαμπου) κύτταρα επισημασμένα σημεία αναφοράς που θα μπορούσαν να προσαρμοστούν σε διαφορετικούς χώρους.

Αυτά τα κύτταρα κλήθηκαν τοποθετήστε τα κελιά. Επομένως, δεν είναι ότι υπάρχει ένας νευρώνας τόπου για κάθε συγκεκριμένο χώρο που συχνάζουν, αλλά μάλλον είναι σημεία αναφοράς που σας συνδέουν με το περιβάλλον σας. Έτσι διαμορφώνονται τα εγωκεντρικά συστήματα πλοήγησης. Οι τόποι των νευρώνων θα δημιουργήσουν επίσης συστήματα επικεφαλής πλοήγησης που θα συνδέουν στοιχεία του χώρου μεταξύ τους.

Εγγενής προγραμματισμός και εμπειρία

Αυτή η ανακάλυψη περιπλέκει πολλούς νευροεπιστήμονες που θεωρούσαν τον ιππόκαμπο ως δηλωτική δομή μάθησης και τώρα είδαν πώς ήταν σε θέση να κωδικοποιήσει χωρικές πληροφορίες. Αυτό οδήγησε στην υπόθεση του «γνωστικού χάρτη» που θα μπορούσε να υποθέσει ότι θα παρήχθη μια αναπαράσταση του περιβάλλοντος μας στον ιππόκαμπο.

Ακριβώς όπως ο εγκέφαλος είναι μια εξαιρετική γεννήτρια χαρτών για άλλες αισθητηριακές μεθόδους όπως η κωδικοποίηση οπτικών, ακουστικών και σωματοαισθητικών σημάτων. Δεν είναι παράλογο να σκεφτόμαστε τον ιππόκαμπο ως μια δομή που δημιουργεί χάρτες του περιβάλλοντος μας και που εγγυάται τον προσανατολισμό μας σε αυτά.

Η έρευνα έχει προχωρήσει περισσότερο και έχει θέσει αυτό το πρότυπο σε δοκιμασία σε πολύ διαφορετικές καταστάσεις. Έχει παρατηρηθεί, για παράδειγμα, ότι τα κύτταρα του τόπου στα καθήκοντα του λαβυρίνθου πυροβολούν όταν το ζώο κάνει λάθη ή όταν βρίσκεται σε μια θέση στην οποία ο νευρώνας συνήθως πυροβολεί (O'keefe and Speakman, 1987). Σε εργασίες στις οποίες το ζώο πρέπει να κινηθεί μέσα από διαφορετικούς χώρους έχει παρατηρηθεί ότι οι νευρώνες των τόπων πυροβολούν ανάλογα με το πού προέρχεται το ζώο και πού πηγαίνει (Frank et al., 2000).

Πώς δημιουργούνται οι χάρτες διαστήματος

Ένα άλλο από τα κύρια ενδιαφέροντα του ερευνητικού ενδιαφέροντος στον τομέα αυτό είναι ο τρόπος με τον οποίο διαμορφώνονται αυτοί οι χωροταξικοί χάρτες. Αφενός, θα μπορούσαμε να σκεφτούμε ότι τα κύτταρα των κυττάρων καθιερώνουν τη λειτουργία τους με βάση την εμπειρία που λαμβάνουμε όταν εξερευνούμε ένα περιβάλλον ή, ίσως, πιστεύουμε ότι είναι ένα υποκείμενο συστατικό των κυκλωμάτων του εγκεφάλου μας, δηλαδή, έμφυτο. Η ερώτηση δεν είναι ακόμη σαφής και μπορούμε να βρούμε εμπειρικά στοιχεία που υποστηρίζουν και τις δύο υποθέσεις.

Από τη μία πλευρά, τα πειράματα του Μονακό και του Abbott (2014), τα οποία κατέγραψαν τη δραστηριότητα ενός μεγάλου αριθμού κυττάρων στη θέση τους, έδειξαν ότι όταν ένα ζώο τοποθετείται σε ένα νέο περιβάλλον περνούν αρκετά λεπτά μέχρι να αρχίσουν να πυροβολούν αυτά τα κύτταρα Κανονικότητα Έτσι λοιπόν, οι χάρτες θέσης θα εκφράζονται, με κάποιο τρόπο, από τη στιγμή που ένα ζώο εισέρχεται σε ένα νέο περιβάλλον, αλλά η εμπειρία θα τροποποιήσει αυτούς τους χάρτες στο μέλλον.

Επομένως, ίσως πιστεύουμε ότι η πλαστικότητα του εγκεφάλου παίζει ένα ρόλο στη διαμόρφωση χωρικών χαρτών. Στη συνέχεια, αν η πλαστικότητα πραγματικά περιμένουμε να παίξει ένα ρόλο που ποντικούς υποδοχέα NMDA νευροδιαβιβαστή γλουταμινικό, που λένε, τα ποντίκια που δεν εκφράζουν τον υποδοχέα αυτό δεν δημιουργούν χωρική χάρτες, επειδή αυτός ο υποδοχέας παίζει έναν κρίσιμο ρόλο στην πλαστικότητα του εγκεφάλου και μάθηση.

Η πλαστικότητα παίζει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση των χωρικών χαρτών

Εντούτοις, αυτό δεν συμβαίνει και έχει δει ότι οι ποντικοί με νοκ-άουτ στον υποδοχέα ΝΜϋΑ ή στους ποντικούς που έχουν υποβληθεί σε φαρμακολογική αγωγή για να εμποδίσουν αυτόν τον υποδοχέα, εκφράζουν παρόμοια πρότυπα απόκρισης των κυττάρων σε νέα ή οικεία περιβάλλοντα. Αυτό υποδηλώνει ότι η έκφραση των χωρικών χαρτών είναι ανεξάρτητη από την πλαστικότητα του εγκεφάλου (Kentrol et al., 1998). Αυτά τα αποτελέσματα θα υποστήριζαν την υπόθεση ότι τα συστήματα πλοήγησης είναι ανεξάρτητα από τη μάθηση.

Παρά τα πάντα, χρησιμοποιώντας τη λογική, οι μηχανισμοί εγκεφαλικής πλαστικότητας πρέπει να είναι σαφώς απαραίτητοι για τη σταθερότητα στη μνήμη των πρόσφατα σχηματισμένων χαρτών. Και αν δεν ήταν έτσι, ποια θα ήταν η χρήση της εμπειρίας που δημιουργεί κανείς περπατώντας στους δρόμους της πόλης του; Δεν θα έχουμε πάντα την αίσθηση ότι είναι η πρώτη φορά που μπαίνουμε στο σπίτι μας; Πιστεύω ότι, όπως και σε πολλές άλλες περιπτώσεις, οι υποθέσεις είναι πιο συμπληρωματικές από ό, τι φαίνονται και, κατά κάποιο τρόπο, παρά την έμφυτη λειτουργία αυτών των λειτουργιών, η πλαστικότητα έχει ένα ρόλο να διαδραματίσει στη διατήρηση αυτών των χωρικών χαρτών στη μνήμη.

Δίκτυα, διευθύνσεις και κεραίες

Είναι αρκετά αφηρημένο να μιλάμε για κυψέλες τόπου και πιθανώς περισσότεροι από ένας αναγνώστης έχει εκπλαγεί από το γεγονός ότι η ίδια περιοχή εγκεφάλου που δημιουργεί αναμνήσεις μας εξυπηρετεί, όπως λέμε, το GPS. Αλλά δεν έχουμε τελειώσει και το καλύτερο είναι ακόμα να έρθει. Τώρα ας στρέψουμε την μπούκλα πραγματικά. Αρχικά, θεωρήθηκε ότι η διαστημική πλοήγηση θα εξαρτιόταν αποκλειστικά από τον ιππόκαμπο, όταν παρατηρήθηκε ότι παρακείμενες δομές όπως ο εντερικός φλοιός έδειξαν πολύ αδύναμη ενεργοποίηση ως συνάρτηση του χώρου (Frank et al., 2000).

Ωστόσο, σε αυτές τις μελέτες καταγράφηκε η δραστηριότητα σε κοιλιακές περιοχές του ενδοθωρακικού φλοιού και σε μετέπειτα μελέτες καταγράφηκαν ραχιαίες περιοχές, οι οποίες έχουν μεγαλύτερο αριθμό συνδέσεων με τον ιππόκαμπο (Fyhn et al., 2004). Έτσι λοιπόν παρατηρήθηκε ότι πολλά κύτταρα αυτής της περιοχής πυροδότησαν ανάλογα με τη θέση, παρόμοια με τον ιππόκαμπο. Εδώ είναι τα αναμενόμενα αποτελέσματα να βρεθεί, αλλά όταν αποφάσισε να αυξήσει την περιοχή που θα εγγραφούν στον ενδορινικό φλοιό είχε μια έκπληξη: μεταξύ των ομάδων των νευρώνων που ενεργοποιούνται ανάλογα με το χώρο που καταλαμβάνεται από το ζώο ήταν προφανώς σιωπηλή -ότι περιοχές δεν ήταν ενεργοποιημένο-. Όταν οι περιοχές που έδειξαν ενεργοποίηση συνδέθηκαν ουσιαστικά, παρατηρήθηκαν σχέδια με τη μορφή εξαγώνων ή τριγώνων. Κάλεσαν αυτούς τους νευρώνες του ενδορινικού φλοιού "ερυθροκύτταρα".

Όταν ανακαλύφθηκαν ερυθρά αιμοσφαίρια, ήταν δυνατόν να λυθεί το ερώτημα του πώς σχηματίζονται τα κύτταρα. Έχοντας τα κύτταρα τοποθετήσουν πολλές συνδέσεις των κυττάρων του δικτύου, δεν είναι παράλογο να νομίζουμε ότι σχηματίζονται από αυτά. Ωστόσο, για άλλη μια φορά, τα πράγματα δεν είναι τόσο απλά και τα πειραματικά στοιχεία δεν επιβεβαίωσαν αυτή την υπόθεση. Τα γεωμετρικά μοτίβα που σχηματίζουν τα κυκλώματα του δικτύου δεν έχουν ακόμα μπορέσει να ερμηνευτούν.

Τα συστήματα πλοήγησης δεν μειώνονται στον ιππόκαμπο

Η πολυπλοκότητα δεν τελειώνει εδώ. Ακόμη λιγότερο όταν έχει δει ότι τα συστήματα πλοήγησης δεν μειώνονται στον ιππόκαμπο. Αυτό επέτρεψε την επέκταση των ορίων της έρευνας σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου, ανακαλύπτοντας έτσι άλλους τύπους κυττάρων που σχετίζονται με κύτταρα: Κύτταρα διεύθυνσης και κυψελίδες ακμής.

Τα κυκλώματα διεύθυνσης θα κωδικοποιούσαν την κατεύθυνση στην οποία κινείται το υποκείμενο και θα βρίσκονταν στον ραχιαίο θυσιαζόμενο πυρήνα του εγκεφάλου. Από την άλλη πλευρά, τα κύτταρα άκρη είναι κύτταρα που αυξάνουν ρυθμό βολής τους, όπως το θέμα να έρθει πιο κοντά στα όρια ενός συγκεκριμένου χώρου και μπορεί να βρεθεί στον ιππόκαμπο υποθέματος συγκεκριμένη Περιφέρεια. Θα προσφέρουμε ένα απλοποιημένο παράδειγμα στο οποίο θα προσπαθήσουμε να συνοψίσουμε τη λειτουργία κάθε τύπου κελιού:

Φανταστείτε ότι είστε στην τραπεζαρία του σπιτιού σας και ότι θέλετε να πάτε στην κουζίνα. Όπως μπορείτε να βρείτε τον εαυτό σας στην τραπεζαρία του σπιτιού σας, έχετε ένα μέρος που προκαλούν τηλέφωνο, ενώ θα παραμείνουν στην αίθουσα, αλλά θέλετε να πάτε στην κουζίνα και να έχουν μια άλλη ενεργοποιημένη θέση των κυττάρων που εκπροσωπούν την κουζίνα. Η ενεργοποίηση θα είναι σαφές ότι το σπίτι σας είναι ένα μέρος που γνωρίζετε καλά και ενεργοποίηση μπορεί να ανιχνεύσει τόσο ο τόπος κύτταρα όπως τα ερυθρά αιμοσφαίρια.

Τώρα, ξεκινήστε με τα πόδια προς την κουζίνα. Θα υπάρχει μια ομάδα συγκεκριμένων κυψελών διευθύνσεων που θα πυροδοτήσουν τώρα και δεν θα αλλάξουν όσο διατηρείτε μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Τώρα, φανταστείτε ότι για να πάτε στην κουζίνα πρέπει να στρίψετε δεξιά και να διασχίσετε ένα στενό διάδρομο. Τη στιγμή που θα γυρίσετε, τα κελιά της διεύθυνσής σας θα το γνωρίζουν και ένα άλλο σύνολο κυψελών διευθύνσεων θα καταχωρίσει τη διεύθυνση που έχει ενεργοποιηθεί και τα προηγούμενα θα απενεργοποιηθούν.

Φανταστείτε επίσης ότι ο διάδρομος είναι στενός και οποιαδήποτε ψευδής κίνηση μπορεί να σας προκαλέσει να χτυπήσει τον τοίχο, έτσι ώστε οι ακμές σας να αυξήσουν το ρυθμό πυροδότησής σας. Όσο πιο κοντά φτάνετε στον τοίχο του διαδρόμου, τόσο μεγαλύτερη είναι η αναλογία πυροδότησης που θα δείχνει τα ακραία κελιά σας. Σκεφτείτε τα κύτταρα άκρη ως τους αισθητήρες που έχουν κάποια νέα αυτοκίνητα και που κάνουν ένα ακουστικό σήμα όταν κάνετε ελιγμούς στο πάρκο. Τα κυτταρικά άκρα λειτουργούν με παρόμοιο τρόπο με αυτούς τους αισθητήρες, τόσο πιο κοντά τους είναι να συγκρουστούν με τον περισσότερο θόρυβο που κάνουν. Όταν φτάνετε στην κουζίνα, τα κελιά σας θα σας υποδείξουν ότι έχουν φτάσει ικανοποιητικά και αφού είναι ένα ευρύτερο περιβάλλον, τα κύτταρα ακμής σας θα χαλαρώσουν.

Ας απλώς περιπλέξουμε τα πάντα

Είναι περίεργο να πιστεύουμε ότι ο εγκέφαλός μας έχει τρόπους να γνωρίζει τη θέση μας. Αλλά παραμένει ένα ερώτημα: Πώς συμβιβάζεται δηλωτική μνήμη με τα διαστημικά ταξίδια στον ιππόκαμπο, δηλαδή, πώς αναμνήσεις μας επηρεάζουν σε αυτούς τους χάρτες; Ή θα μπορούσε να είναι ότι οι μνήμες μας σχηματίστηκαν από αυτούς τους χάρτες; Για να προσπαθήσουμε να απαντήσουμε σε αυτή την ερώτηση, πρέπει να σκεφτούμε λίγο περισσότερο. Άλλες μελέτες έχουν επισημάνει ότι τα ίδια κύτταρα που κωδικοποιούν χώρο, για τα οποία έχουμε ήδη μιλήσει, κωδικοποιούν επίσης τον χρόνο. Έτσι, έχει μιλήσει time cells (Eichenbaum, 2014) που θα κωδικοποιούσε την αντίληψη του χρόνου.

Το εκπληκτικό πράγμα για την υπόθεση είναι αυτό όλο και περισσότερα αποδεικτικά στοιχεία που υποστηρίζουν την ιδέα ότι τα κύτταρα των κυττάρων είναι τα ίδια με τα κύτταρα του χρόνου. Στη συνέχεια, ο ίδιος νευρώνας που χρησιμοποιεί τους ίδιους ηλεκτρικούς παλμούς είναι ικανός να κωδικοποιεί χώρο και χρόνο. Η σχέση μεταξύ της κωδικοποίησης του χρόνου και του χώρου στα ίδια δυναμικά δράσης και η σημασία τους στη μνήμη παραμένουν ένα μυστήριο.

Συμπερασματικά: η προσωπική μου γνώμη

Η άποψή μου γι 'αυτό; Απολαμβάνοντας τη ρόμπα του επιστήμονα μου, μπορώ να το πω ο άνθρωπος είναι συνηθισμένος να σκέφτεται την εύκολη επιλογή και θέλουμε να πιστεύουμε ότι ο εγκέφαλος μιλάει την ίδια γλώσσα με εμάς. Το πρόβλημα είναι ότι ο εγκέφαλος μας προσφέρει μια απλοποιημένη εκδοχή της πραγματικότητας που επεξεργάζεται ο ίδιος. Κατά τρόπο παρόμοιο με τις σκιές του σπηλαίου του Πλάτωνα. Έτσι, όπως στην κβαντική φυσική όρια του τι αντιλαμβανόμαστε ως αλλαγή πραγματικότητα στην νευροεπιστήμη ανακαλύψαμε ότι τα πράγματα εγκεφάλου είναι διαφορετικός από τον κόσμο που αντιλαμβανόμαστε συνειδητά και πρέπει να είμαστε πολύ ανοιχτό μυαλό για να τα πράγματα έχουν γιατί να το αντιλαμβανόμαστε.

Το μόνο πράγμα που έχω ξεκαθαρίσει είναι ότι ο Antonio Damasio συνηθίζει να επαναλαμβάνει πολλά στα βιβλία του: ο εγκέφαλος είναι μια μεγάλη γεννήτρια χαρτών. Ίσως ο εγκεφαλής ερμηνεύει τον χρόνο και το διάστημα με τον ίδιο τρόπο για να χαρτογραφήσει τις μνήμες μας. Και αν νομίζετε χιμαιρικό Να θυμάστε ότι ο Αϊνστάιν στη θεωρία της σχετικότητας θεωρία που είχε διατυπωθεί η άποψη ότι δεν θα μπορούσε να νοηθεί χωρίς την χωροχρόνου, και το αντίστροφο. Αναμφισβήτητα η εξάπλωση αυτών των μυστηρίων είναι μια πρόκληση, ακόμα περισσότερο όταν είναι δύσκολες απόψεις για τη μελέτη σε ζώα.

Ωστόσο, δεν πρέπει να καταβληθεί καμία προσπάθεια για αυτά τα ζητήματα. Πρώτα από την περιέργεια. Αν μελετήσουμε την επέκταση του σύμπαντος ή τα πρόσφατα καταγεγραμμένα κύματα βαρύτητας, γιατί δεν θα μελετούσαμε πώς ο εγκέφαλός μας ερμηνεύει το χρόνο και το διάστημα; Και, δεύτερον, πολλές από τις νευροεκφυλιστικές ασθένειες, όπως η νόσος του Αλτσχάιμερ, έχουν αποπροσανατολισμό διαστήματος ως πρώτα συμπτώματα. Γνωρίζοντας τους νευροφυσιολογικούς μηχανισμούς αυτής της κωδικοποίησης, θα μπορούσαμε να ανακαλύψουμε νέες πτυχές που θα βοηθήσουν στην καλύτερη κατανόηση της παθολογικής πορείας αυτών των ασθενειών και, ποιος ξέρει, αν θα ανακαλύψει νέους φαρμακολογικούς ή μη φαρμακολογικούς στόχους..

Βιβλιογραφικές αναφορές:

• Eichenbaum Η. 2014. Χρονικά κύτταρα στον ιππόκαμπο: μια νέα διάσταση για τη χαρτογράφηση των μνημών. Nature 15: 732-742
• Frank LM, Brown ΕΝ, Wilson Μ. 2000. Τροχαία που κωδικοποιεί τον ιππόκαμπο και τον ενδορινικό φλοιό. Neuron 27: 169-178.
• Fyhn Μ, Molden S, Witter MP, Moser ΕΙ, Moser Μ-Β. 2004. Χωρική αναπαράσταση στον ενδοθωρακικό φλοιό. Science 305: 1258-1264
• Kentros C, Hargreaves Ε, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro Μ, Muller RV. 1998. Κατάργηση της μακροπρόθεσμης σταθερότητας των νέων χαρτογραφικών κυττάρων του ιπποκάμπου μέσω αποκλεισμού των υποδοχέων NMDA. Science 280: 2121-2126.
• Monaco JD, Abbott LF. 2011. Modular επανευθυγράμμιση της δραστηριότητας κυττάρων πλέγματος ως βάση για την αποκατάσταση του ιππόκαμπου. J Neurosci 31: 9414-9425.
• O'Keefe J, Speakman Α. 1987. Ενιαία δραστηριότητα μονάδας στον ιππόκαμπο του ποντικιού κατά τη διάρκεια μίας εργασίας χωρικής μνήμης. Exp Brain Res 68: 1-27.
• Scoville WB, Milner Β (1957). Απώλεια της πρόσφατης μνήμης μετά από αμφίπλευρο ιπποκαταστάσεις. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20: 11-21.